No vídeo anterior, a gente fez uma introdução aos mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer ao longo dos túbulos dos néfrons, explicando como ocorre o transporte de moléculas através do epitélio tubular, ou seja, explicando o transporte transepitelial. Nesse vídeo, a gente vai começar a falar de maneira simplificada sobre os tipos de transportes transepiteliais que promovem a reabsorção e secreção ao longo dos túbulos dos néfrons, começando pelo túbulo proximal.

E aí pessoal, tudo bem com vocês?

Eu sou Mirian Kurauti, professora, mestre, doutora, e criadora do canal MK Fisiologia, um canal que tem como principal objetivo descomplicar a fisiologia humana. Porque como eu sempre digo, fisiologia não precisa ser difícil. Então se você tá precisando entender de verdade a fisiologia, já se inscreve no canal e ative as notificações pra você não perder os próximos vídeos que a gente postar por aqui.

Mas agora, bora falar de maneira simplificada sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons?

Então pra começar, lembre-se que os túbulos dos néfrons são divididos basicamente em: túbulo proximal, alça de Henle (ramos descendente e ascendente), túbulo distal, túbulo conector ou segmento conector, e ductos coletores.

Pra falar sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem ao longo de todos esses túbulos, a gente vai começar pelo túbulo proximal nesse vídeo e nos próximos vídeos a gente vai continuar falando sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer nos ramos descendente e ascendente da alça de Henle, no túbulo distal, túbulo conector e ductos coletores. Bora lá?

Com vimos em um vídeo anterior, quando o sangue chega nos capilares glomerulares que formam o glomérulo, cerca de vinte porcento da parte líquida do sangue, ou seja, do plasma, é filtrado, e chega na cápsula de Bowman, a primeira parte dos néfrons.

Nessa cápsula, não acontece reabsorção e nem secreção, e o líquido filtrado chega no túbulo proximal do jeito que ele foi filtrado mesmo, sem nenhuma modificação na sua concentração de água e pequenos solutos que, lembre-se, é praticamente igual a concentração do plasma que chegou no glomérulo, com osmolaridade de cerca de 300 miliosmolar (mOsm), a mesma osmolaridade do líquido que preenche o citoplasma, o líquido intracelular que forma o citosol das células. Por isso, dizemos que esse líquido é isosmótico.

No túbulo proximal, que pode ser subdividido em contorcido e reto proximal, ou ainda, em segmentos S1, S2 e S3, começa a reabsorção de pequenos solutos e água que foram filtrados, e tudo isso começa graças ao trabalho de uma proteína transportadora muito importante, presente na membrana basolateral das células epiteliais, a famosa bomba de sódio e potássio.

Como você deve se lembrar, essa bomba gasta energia, ou seja, hidrolisa, “quebra” ATP, pra transportar três íons sódio pra fora e dois íons potássio pra dentro da célula, gerando e mantendo assim uma diferença de concentração dos íons sódio e potássio, e como explicado em vídeos anteriores, isso também contribui pra deixar o interior da célula com mais cargas elétricas negativas, gerando uma diferença de potencial elétrico, ou simplesmente uma diferença elétrica, mantendo o interior da célula mais negativo do que o exterior.

Agora sabendo que dentro da célula epitelial é mais negativo e que tem pouco sódio, porque a bomba fica o tempo todo tirando o sódio da célula, o que acontece se eu colocar proteínas transportadoras na membrana apical, que sejam capazes de transportar o sódio a favor do seu gradiente eletroquímico?

Não tem pouco sódio dentro da célula? E dentro da célula não é mais negativo? Então é claro que o sódio do líquido filtrado que tá passando no lúmen do túbulo proximal, tende a entrar nessa célula. Ou seja, ele vai ser reabsorvido.

E sabe o que é mais interessante? É que a maioria das proteínas transportadoras de sódio que tem na membrana apical, são proteínas carreadoras que realizam simporte, ou seja, conseguem transportar o sódio junto com outras moléculas, na mesma direção, como por exemplo, a glicose, no caso do cotransportador de sódio e glicose (SGLT), e como por exemplo alguns aminoácidos, no caso de outros transportadores de sódio e aminoácidos específicos.

O sódio que entra pela membrana apical, sai pela membrana basolateral principalmente através da bomba de sódio e potássio. Já a glicose e os aminoácidos saem pela membrana basolateral através de proteínas carreadoras específicas, como por exemplo o transportador de glicose (GLUT), que transporta a glicose a favor do seu gradiente de concentração.

Lembre-se que tanto a glicose como os aminoácidos vão estar mais concentrados dentro da célula, já que muito aminoácido e glicose tá entrando na célula pela membrana apical junto com o sódio.

Em condições normais, praticamente toda glicose e aminoácidos são reabsorvidos através desses mecanismos de transporte. No entanto, quando a quantidade de glicose e aminoácidos filtrados excede a capacidade máxima de transporte, ou melhor, o transporte máximo, o excesso de glicose e aminoácidos filtrados podem passar direto pelo túbulo proximal e ser eliminado ou excretado na urina. Mas sobre isso a gente pode dar mais detalhes em um outro vídeo.

Além da reabsorção de sódio junto com a glicose e os aminoácidos, também acontece a reabsorção de sódio junto com íons negativos, ou ânions, como o íon bicarbonato (HCO3-) e o íon fosfato.

A reabsorção do íon bicarbonato (HCO3-) acontece graças a outras proteínas carreadoras presentes na membrana apical, como as proteínas NHE, as quais realizam antiporte, ou seja, transportam um íon sódio pra dentro enquanto transportam um íon hidrogênio (H+) pra fora da célula. E não se esqueça que toda vez que um íon hidrogênio sai, sobra um íon bicarbonato dentro da célula, vindo do ácido carbônico (H2CO3) gerado pela enzima anidrase carbônica (AC).

O íon bicarbonato que sobra pode deixar a célula pela membrana basolateral por proteínas transportadoras específicas, como por exemplo a proteína carreadora que realiza um simporte de sódio e bicarbonato (NBC), reabsorvendo assim o sódio junto com o bicarbonato (HCO3-).

Já a reabsorção do íon fosfato acontece graças a outras proteínas carreadoras da membrana apical, como as proteínas que fazem simporte de sódio e fosfato na forma de hidrogenofosfato, e esse hidrogenofosfato, pode deixar a célula pela membrana basolateral por proteínas transportadoras específicas.

Bom, até agora nesse primeiro segmento do túbulo proximal, dá pra perceber que muito sódio é reabsorvido junto com outras moléculas, certo?

Mas lembre-se que sódio tem carga positiva, né? Então, o que você acha que pode acontecer levando em consideração as cargas elétricas no líquido filtrado que tá passando no lúmen do túbulo, e no líquido do interstício renal?

Se eu tô reabsorvendo muita carga positiva na forma de sódio, é claro que o líquido filtrado vai ficar com menos carga positiva e mais carga negativa em relação ao líquido do interstício renal.

E aí surge uma diferença de potencial elétrico transepitelial, ou melhor, uma diferença elétrica entre os dois lados das células epiteliais que pode ser medida usando um voltímetro.

E sabe o que pode acontecer graças a essa diferença elétrica?

Os íons negativos, como o cloreto (Cl-), tendem a ser repelidos pelo excesso de cargas negativas no líquido filtrado, e passar através da junção de oclusão que existe entre as células epiteliais, ou seja, ser reabsorvido através da via paracelular.

Lembra que o epitélio do túbulo proximal é do tipo “leaky” ou epitélio de vazamento, e pequenas moléculas como os íons, podem passar entre as células epiteliais.

Portanto, o íon cloreto (Cl-) também é reabsorvido nesse primeiro segmento do túbulo proximal, principalmente pela via paracelular e não transcelular como o sódio, a glicose, os aminoácidos e também os íons bicarbonato e fosfato.

Agora, um detalhe importante é que até aqui eu mostrei muita reabsorção de solutos.

E você não acha que a concentração desses solutos diminui no líquido filtrado? Ou seja, o líquido filtrado pode ficar mais diluído. E se ele ficar mais diluído o que você acha que pode acontecer com a água desse líquido filtrado?

Lembra da osmose? A água tende a ir do meio mais diluído, ou seja, onde tem mais água, pro meio menos diluído, ou mais concentrado em solutos, onde tem menos água. E é exatamente isso que acontece no túbulo proximal, a água é transportada do lúmen pro interstício, através da via paracelular, já que as junções de oclusão do túbulo proximal são permeáveis à água também e, principalmente, através da via transcelular, pois na membrana apical e basolateral tem muitas proteínas canais específicas pra água, chamadas de aquaporinas, principalmente as aquaporinas 1.

Então, como a água é livremente reabsorvida devido a alta permeabilidade à água do epitélio do túbulo proximal, quanto mais soluto é reabsorvido, mais água na mesma proporção também é reabsorvida pra tentar manter a mesma concentração nos dois lados do epitélio, e a osmolaridade do líquido filtrado continua praticamente a mesma ao longo do túbulo proximal, ou seja, o líquido filtrado continua isosmótico.

Porém, devido, principalmente, ao íon bicarbonato (HCO3-) ser mais reabsorvido junto com o sódio do que o íon cloreto (Cl-), conforme o líquido vai passando pelo túbulo proximal, o cloreto acaba ficando mais no líquido filtrado e se concentra no lúmen do túbulo.

Mas chegando no segundo segmento do túbulo proximal começa a aparecer proteínas carreadoras específicas de cloreto na membrana apical, como os trocadores de ânions, e basolateral, como alguns canais de cloreto, que usam o gradiente químico pra transportar o cloreto, do lúmen pro interior da célula, e da célula pro interstício renal.

Conforme o cloreto (Cl-) vai sendo reabsorvido, o líquido filtrado vai ficando cada vez mais com menos carga negativa, ou seja, vai ficando cada vez mais com cargas positivas sobrando.

Então, quando o líquido filtrado chega no último segmento do túbulo proximal, o gradiente elétrico entre o lúmen e o interstício se inverte e o lúmen fica mais positivo que o interstício.

E adivinha? Positivo repele positivo. Então agora pela via paracelular, é reabsorvido íons positivos ou cátions, como os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+) e magnésio (Mg2+).

Uma informação importante que vale pena sempre lembrar é que a água continua sendo reabsorvida pelas vias transcelular e paracelular, conforme ocorre a reabsorção de solutos, mantendo o líquido filtrado isosmótico, ao longo do túbulo proximal.

Além disso, não se esqueça que outras moléculas também podem ser reabsorvidas ao longo do túbulo proximal, como por exemplo a ureia, enquanto outras moléculas podem ser secretadas nesse túbulo, como por exemplo vários ânions e cátions orgânicos, isto é, moléculas orgânicas que apresentam cargas elétricas negativas e positivas, respectivamente.

Dentre esses ânions e cátions que são secretados no túbulo proximal a gente tem os endógenos que são produzidos pelo organismo e os exógenos que não são produzidos pelo organismo, como por exemplo vários remédios, vários fármacos que de vez em quando a gente precisa tomar.

Portanto, lembre-se que o túbulo proximal é importante não apenas pra reabsorção de solutos e água, mas também pra secreção de algumas substâncias endógenas e exógenas, contribuindo assim pra eliminação ou excreção dessas substâncias na urina.

Outra coisa importante pra se lembrar, é que como a reabsorção da água segue a reabsorção dos solutos, a osmolaridade do líquido filtrado quase não muda, e ele continua isosmótico e segue assim pro ramo descendente da alça de Henle.

No próximo vídeo, a gente continua falando sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer na alça de Henle, não perca!

Bom, então resumindo tudo que a gente viu nesse vídeo, lembre-se que:

• No segmento S1 do túbulo proximal, sódio é reabsorvido juntamente com glicose, aminoácidos, íon bicarbonato e fosfato. Essa reabsorção de sódio deixa o líquido filtrado com excesso de carga elétrica negativa e isso repele os íons cloreto que passa pro líquido intersticial através da via paracelular. E toda essa reabsorção de soluto deixa o líquido filtrado mais diluído e a água pode ser reabsorvida por osmose pelas vias transcelular e paracelular.

• No segmento S2, o cloreto chega mais concentração no líquido filtrado e pode ser reabsorvido pela via trasncelular, graças a presenta de proteínas transportadoras específicas na membrana apical e basolateral.

• A reabsorção de cloreto deixa o líquido filtrado com excesso de carga positiva e isso repele os íons positivos, cátions, como o sódio, potássio, cálcio e magnésio que passam pro líquido intersticial através da via paracelular no segmento S3 do túbulo proximal.

• Ao longo de todo túbulo proximal a água é reabsorvida por osmose junto com os solutos e isso mantém o líquido filtrado com osmolaridade próxima de 300 miliosmolar, ou seja, isosmótico.

• E por fim, não se esqueça que muito ânions e cátions orgânicos endógenos e exógenos, como por exemplos vários fármacos, podem ser secretados no túbulo proximal.

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Bom, a gente vai ficando por aqui, qualquer dúvida, pode deixar aí nos comentários que a gente tenta responder, beleza? A gente se vê num próximo vídeo, abraço!

Sobre a autora

Mirian Ayumi Kurauti é apaixonada pela fisiologia humana, com uma trajetória acadêmica admirável. Ela se formou em Biomedicina pela Universidade Estadual de Londrina (UEL), fez mestrado e doutorado em Biologia Funcional e Molecular com ênfase em Fisiologia na Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), e ainda atuou como pesquisadora de pós-doutorado na mesma instituição. Além disso, já lecionou fisiologia humana na Universidade Estadual de Maringá (UEM) e biologia celular na UEL. A sua última experiência como professora de fisiologia humana foi na Pontifícia Universidade Católica do Paraná (PUCPR). Fundadora da MK Educação Digital Ltda (MK Fisiologia), atualmente, Mirian é a mente criativa por trás de todos os conteúdos publicados nas redes sociais da empresa.

Apaixonada pela docência, Mirian adora dar aulas de fisiologia humana, mas de um jeito mais descontraído e se diverte muito ensinando. Ela está sempre buscando aprender algo novo não só sobre fisiologia, mas sobre qualquer coisa sobre a vida, o universo e tudo mais. Por isso, é uma consumidora compulsiva de conteúdos de divulgadores científicos. Nas horas vagas, você pode encontrá-la na piscina, treinando e participando de competições de natação. Para Mirian, a vida só tem graça, se ela tiver desafios a serem superados. Hoje, o seu maior desafio é ajudar o maior número de estudantes a entender de verdade a fisiologia humana, principalmente através de suas videoaulas publicadas no canal do YouTube MK Fisiologia.