No vídeo anterior a gente falou de maneira simplificada sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem na alça de Henle. Nesse vídeo, a gente vai falar sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem nos segmentos mais distais dos túbulos dos néfrons, ou seja, no túbulo distal, túbulo conector e nos ductos coletores.

E aí pessoal, tudo bem com vocês?

Eu sou Mirian Kurauti, professora, mestre, doutora, e criadora do canal MK Fisiologia, um canal que tem como principal objetivo descomplicar a fisiologia humana. Porque como eu sempre digo, fisiologia não precisa ser difícil. Então se você tá precisando entender de verdade a fisiologia, já se inscreve no canal e ative as notificações pra você não perder os próximos vídeos que a gente postar por aqui.

Mas agora, bora falar sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem no túbulo distal, túbulo conector e nos ductos coletores?

Pra começar, lembre-se que depois de passar pelos processos de reabsorção e secreção nos ramos descendente e ascendente da alça de Henle, o líquido filtrado chega ao túbulo distal, com osmolaridade em trono de 200 miliosmolar (mOsm), ou seja, hiposmótico, devido a reabsorção de solutos, principalmente sódio e cloreto, no ramo ascendente da alça de Henle.

Ao chegar no túbulo distal inicial, o sódio (Na+) e o cloreto (Cl-) continuam sendo reabsorvidos ativamente, ou seja, com gasto de energia, assim como no ramo ascendente espesso da alça de Henle, mas aqui essa reabsorção não acontece através da proteína transportadora NKCC (Na+ K+ Cl- cotransporter).

Na verdade, na membrana apical das células epiteliais dessa parte inicial do túbulo distal, encontramos uma proteína carreadora diferente conhecida como NCC (Na+ Cl- cotransporter), que transporta sódio e cloreto na mesma direção, usando o gradiente eletroquímico do sódio, criado e mantido pela bomba de Na+/K+ na membrana basolateral.

O cloreto (Cl-) deixa a célula epitelial em direção ao interstício renal através de proteínas carreadoras que fazem simporte, ou seja, transportam potássio (K+) e cloreto na mesma direção, e também através de canais de cloreto específicos presentes na membrana basolateral.

Como essa parte do túbulo distal é impermeável à água, o líquido filtrado acaba ficando mais diluído ainda, já que o sódio e o cloreto são reabsorvidos sem a reabsorção de água, e o líquido acaba ficando mais hiposmótico.

Já na parte final do túbulo distal, no túbulo conector e nos ductos coletores dos néfrons, o epitélio apresenta agora três tipos de células epiteliais: uma célula principal, e duas células intercalares, uma alfa e outra beta.

As células principais, como o próprio nome diz são as principais, e são as mais abundantes. Na membrana apical dessas células encontramos proteínas canais específicas para o íon sódio (Na+), chamada de canal epitelial de sódio ou ENaC (Epthelial Na+ channel), e algumas proteínas canais específicas para o íon potássio (K+).

Graças ao gradiente eletroquímico desses íons, criado e mantido pela bomba de sódio e potássio, o sódio pode ser transportado pra dentro da célula principal e o potássio pra fora dessa célula, a favor dos seus gradientes de concentração. Portanto, nas células principais ocorre reabsorção de sódio e secreção de potássio.

Você pode pensar que pra cada carga positiva que entra na forma de sódio, uma carga positiva sai na forma de potássio. Mas, lembre-se que o potencial de membrana das células é sempre mais negativo devido as explicações que abordamos em um vídeo anterior.

Então, o sódio tá sendo transportado a favor do seu gradiente químico, ou seja, do mais concentrado para o menos concentrado, e elétrico, do lado mais positivo pro lado mais negativo. Já o potássio sai da célula a favor do seu gradiente químico, mas contra o seu gradiente elétrico. É mais difícil de sair potássio do que de entrar sódio.

Então, acaba acontecendo mais reabsorção de sódio do que secreção de potássio. E como mais carga positiva está sendo reabsorvida, o líquido acaba ficando com cargas negativas, criando um gradiente elétrico entre o lúmen do túbulo e o interstício renal, que pode favorecer a reabsorção de íons negativos, como o cloreto (Cl-), pela via paracelular. Assim, tanto o sódio como o cloreto podem ser reabsorvidos pelas células principais.

Além disso, nas células principais encontramos um tipo especial de aquaporina, a aquaporina 2 (AQP2). Esse tipo de aquaporina fica “guardada” na membrana das vesículas que tem dentro das células principais. Quando o hormônio vasopressina também chamado de hormônio antidiurético ou ADH (antidiuretic hormone), secretado pela neuro-hipófise, chega através do capilares peritubulares, e se liga aos seus receptores específicos, presentes na membrana basolateral das células principiais, é ativado uma via de sinalização intracelular específica que faz com que as vesículas contendo as aquaporinas 2, se fundam com a membrana apical, inserindo assim essas aquaporinas nessa membrana. Quando isso acontece a água pode ser reabsorvida por osmose pela via transcelular, já que na membrana basolateral existem outros tipos de aquaporinas.

Agora falando sobre os outros tipos de células epiteliais encontradas no final do túbulo distal, túbulo conector e ductos coletores, no caso as células intercalares alfa e beta, lembre-se que nas membranas apical e basolateral encontramos outros tipos de proteínas transportadoras.

Nas células intercalares alfa, encontramos bombas de H+ e bombas de H+/K+ que gastam energia pra transportar um íon hidrogênio (H+) pra fora e, no caso da segunda bomba, um íon potássio (K+) pra dentro da célula intercalada alfa, contra o seu gradiente de concentração criado e mantido pela bomba de Na+/K+, presente na membrana basolateral.

Portanto, esse tipo de célula epitelial reabsorve potássio e secreta hidrogênio. E lembre-se que a secreção de hidrogênio tá sempre associada a geração de íon bicarbonato (HCO3-) dentro da célula epitelial, o qual pode ser transportado pro interstício renal através de proteínas carreadoras específicas, presentes na membrana basolateral, como por exemplo o trocador HCO3-/Cl-. Já o potássio pode ser transportado pro interstício renal através de proteínas canais específicas, também presente na membrana basolateral.

E, já quase finalizando esse vídeo, ao contrário das células intercaladas alfa, as células intercaladas beta apresentam bombas de H+ na membrana basolateral. Assim, ao invés de secretar, elas reabsorvem íons hidrogênio, enquanto secretam o íon bicarbonato (HCO3-) através de trocador HCO3-/Cl- que agora se encontra na membrana apical. O cloreto pode então ser reabsorvido através de uma proteína canal específica, presente na membrana basolateral dessa célula.

Pode parecer contraditório ter células intercalares que secretam hidrogênio e reabsorvem bicarbonato e outras que secretam bicarbonato e reabsorvem hidrogênio, mas as duas células contribuem pra função de regulação do equilíbrio ácido-base realizado pelos rins, pois esses mecanismos podem ser regulados de acordo com as necessidades do organismo.

Além disso, é importante lembrar que todas essas células, mas principalmente as células principais, estão presentes nos ductos coletores que descem novamente em direção a medula renal onde o interstício vai ficando cada vez mais concentrado, hiperosmótico, e a água pode ser reabsorvida por osmose caso as aquaporinas 2 (AQP2) estiverem inseridas na membrana apical das células principais, o que, como vimos, acontece na presença do hormônio antidiurético.

E uma informação extra é que quase no final dos ductos coletores, também pode ocorre reabsorção de ureia junto com a água, o que é importante para manter o líquido do interstício da medula mais profunda ou mais interna, concentrado ou hiperosmótico, como falaremos em um próximo vídeo.

O mais importante agora, é saber que a reabsorção de água nas células principais é regulada e pode variar de acordo com as necessidades do organismo. Assim é preciso ter em mente que muitos mecanismos de reabsorção e secreção podem ser regulados de acordo com as necessidades do organismo assim como a filtração pode ser regulada.

Já falamos sobre a regulação da filtração em vídeos anteriores, mas sobre a regulação dos mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons pra que os rins sejam capazes de exercer a sua função de regulação do pH, da osmolaridade e do volume dos líquidos corporais, a gente deixa pra falar nos próximos vídeos. Então, não perca!

Bom então resumindo tudo que a gente viu nesse vídeo lembre-se que:

• No túbulo distal inicial o sódio e o cloreto continuam sendo reabsorvidos graças a presença de uma proteína transportadora específica conhecida como NCC.

• E com a reabsorção de sódio e cloreto nessa parte inicial do túbulo distal, o líquido filtrado pode ficar ainda mais diluído, ainda mais hiposmótico.

• Já no túbulo distal final, túbulo conector e ductos coletores, encontramos três tipos de células epiteliais.

• As células principais que podem reabsorver sódio e cloreto e secretar potássio, e também reabsorver água graças a presença de proteínas canais específicas, presentes na membrana apical dessas células.

• No caso da reabsorção de água nesses segmentos finais dos néfrons, é importante lembrar que ela pode ser regulada pelo hormônio antidiurético, também chamado de vasopressina.

• Por fim, enquanto as células intercalares alfa reabsorvem potássio e secretam hidrogênio, as células intercalares beta, reabsorvem cloreto e secretam bicarbonato.

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Bom, a gente vai ficando por aqui, qualquer dúvida, pode deixar aí nos comentários que a gente tenta responder, beleza? A gente se vê num próximo vídeo, abraço!

Sobre a autora

Mirian Ayumi Kurauti é apaixonada pela fisiologia humana, com uma trajetória acadêmica admirável. Ela se formou em Biomedicina pela Universidade Estadual de Londrina (UEL), fez mestrado e doutorado em Biologia Funcional e Molecular com ênfase em Fisiologia na Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), e ainda atuou como pesquisadora de pós-doutorado na mesma instituição. Além disso, já lecionou fisiologia humana na Universidade Estadual de Maringá (UEM) e biologia celular na UEL. A sua última experiência como professora de fisiologia humana foi na Pontifícia Universidade Católica do Paraná (PUCPR). Fundadora da MK Educação Digital Ltda (MK Fisiologia), atualmente, Mirian é a mente criativa por trás de todos os conteúdos publicados nas redes sociais da empresa.

Apaixonada pela docência, Mirian adora dar aulas de fisiologia humana, mas de um jeito mais descontraído e se diverte muito ensinando. Ela está sempre buscando aprender algo novo não só sobre fisiologia, mas sobre qualquer coisa sobre a vida, o universo e tudo mais. Por isso, é uma consumidora compulsiva de conteúdos de divulgadores científicos. Nas horas vagas, você pode encontrá-la na piscina, treinando e participando de competições de natação. Para Mirian, a vida só tem graça, se ela tiver desafios a serem superados. Hoje, o seu maior desafio é ajudar o maior número de estudantes a entender de verdade a fisiologia humana, principalmente através de suas videoaulas publicadas no canal do YouTube MK Fisiologia.