E aí pessoal, tudo bem com vocês?

Eu sou Mirian Kurauti aqui do canal MK Fisiologia, e nesse vídeo a gente vai continuar falando sobre a fisiologia do músculo esquelético.

Nos últimos vídeos, a gente falou sobre os mecanismos moleculares da contração do músculo esquelético e sobre os tipos de contração, isto é, contração isométrica e isotônica. Nesse vídeo, a gente vai entender como a tensão e a velocidade de encurtamento de uma única fibra muscular pode variar.

Então pra começar, vamos tentar entender os fatores que determinam a força ou a tensão desenvolvida pela contração de uma única fibra muscular. Mas pra isso, a gente precisa entender como é possível estudar esses fatores em uma fibra muscular isolada.

Bom, existem alguns equipamentos capazes de medir a tensão gerada pela contração de uma única fibra muscular após um único potencial de ação disparado nessa fibra, quando ela é estimulada pela terminação axonal do neurônio motor que está conectada a um estimulador elétrico.

Essa contração provocada pelo disparo de um único potencial de ação é conhecida como abalo muscular ou espasmo muscular.

Nesse exemplo (ver imagem no vídeo), nós temos uma fibra muscular cujo comprimento é fixo, ou seja, quando um potencial de ação é gerado nessa fibra, ocorre uma contração espasmódica isométrica, pois o seu comprimento não pode ser alterado.

Essa fibra está fixada em um transdutor de força, isto é, um equipamento capaz de medir a tensão gerada pela contração dessa fibra.

Após o disparo de um único potencial de ação nessa fibra, podemos observar um período de latência, ou seja, existe um intervalo de alguns milissegundos até que a tensão na fibra comece a aumentar.

Lembre-se que durante esse período latente, está acontecendo os eventos associados ao acoplamento excitação-contração, ou seja, liberação dos íons cálcio (Ca2+) do retículo sarcoplasmático e a ligação desses íons na troponina dos filamentos finos do sarcômero.

O intervalo de tempo entre o início do desenvolvimento da tensão até a tensão máxima é o tempo de contração, período em que ocorre a interação entre as pontes cruzadas da miosina e a actina dos filamentos finos, ou seja, período em que ocorre o ciclo das pontes cruzadas.

Enquanto isso, a liberação dos íons cálcio termina e esse íon agora é bombeado de volta pro retículo sarcoplasmático. Esses íons vão se desligando da troponina, finalizando assim o ciclo das pontes cruzadas, permitindo o relaxamento da fibra muscular.

Se um segundo potencial de ação for disparado, quando a fibra já tiver totalmente relaxada, o segundo potencial de ação produz um segundo espasmo muscular idêntico. Mas, se um segundo potencial de ação for disparado antes da fibra estar totalmente relaxada, esse segundo potencial de ação produz um espasmo muscular com tensão máxima maior do que aquela produzida por um único potencial de ação. E se o intervalo entre os dois potenciais de ação for menor ainda, a tensão máxima desenvolvida pela contração espasmódica vai ser maior ainda.

Esse aumento da tensão devido a potenciais de ação sucessivos durante um espasmo muscular, a gente pode chamar de somação.

Obs. Só não confundam essa somação com a somação de potenciais que acontece nos neurônios, aqui na fibra muscular a somação é de tensão.

Assim, quando a estimulação da fibra é repetitiva, uma contração sustentada pode ser mantida. Essa contração sustentada pode ser chamada de tétano.

Quando a estimulação gera frequências de potenciais de ação não tão altas, a tensão pode oscilar quando a fibra relaxa parcialmente entre os estímulos, produzindo um tétano não fundido ou incompleto.

Mas à medida que a estimulação gera frequência de potenciais de ação mais elevada, não dá tempo nem da fibra relaxar parcialmente entre os estímulos, e o tétano agora é fundido ou completo. Nessa condição, a tensão aumenta por somação até atingir uma tensão tetânica máxima, que não aumenta mais, nem mesmo se a frequência de potenciais de ação aumentar.

Esse efeito de somação da tensão pode ser explicado, pelo menos em parte, pela maior disponibilidade de Ca2+ pra se ligar nas troponinas dos filamentos finos dos sarcômeros, pois, durante uma contração tetânica, cada um dos potenciais de ação sucessivos libera Ca2+ do retículo sarcoplasmático antes que todo Ca2+ liberado pelo potencial de ação anterior tenha sido bombeado de volta pra esse retículo, o que mantém a concentração de Ca2+ no citosol elevada, permitindo assim a sua ligação em mais troponinas, expondo mais locais pras pontes cruzadas da miosina se ligar na actina, gerando assim mais tensão.

Além da frequência de potenciais de ação existe um outro fator que pode determinar a tensão desenvolvida pela contração de uma fibra muscular: o comprimento dessa fibra.

"Como assim?"

Se a gente fixar uma fibra em vários comprimentos diferentes, e estimular essa fibra a disparar altas frequências de potenciais de ação pra gerar tétano completo, a tensão desenvolvida por essa fibra vai variar de acordo com o seu comprimento.

O comprimento em que a fibra desenvolve a maior força ou a tensão máxima é chamado de comprimento ótimo ou comprimento ideal.

Se a gente olhar para os sarcômeros nesse comprimento ideal, a gente vai observar que o grau sobreposição dos filamentos finos e grossos é ótimo, permitindo a interação de praticamente todas as pontes cruzadas da miosina com a actina do filamento fino, possibilitando a geração máxima de tensão em cada sarcômero.

Em comprimentos menores ou maiores que o comprimento ideal, o grau de sobreposição dos filamentos finos e grossos dos sarcômeros não é ótimo, e um número menor de pontes cruzadas podem interagir com a actina pra gerar tensão.

Quando as fibras musculares estão relaxadas em repouso, as propriedades elásticas dessas fibras mantêm o seu comprimento próximo do comprimento ideal, permitindo assim uma contração isométrica capaz de desenvolver tensão máxima ou quase máxima.

Estudado os fatores que determinam a tensão desenvolvimento pela contração de uma única fibra muscular, agora a gente pode falar rapidamente sobre os fatores que determinam a velocidade de encurtamento em uma fibra isolada.

Pra isso, agora ao invés estimular uma contração espasmódica isométrica fixando a fibra em um comprimento constante, precisamos estimular uma contração espasmódica isotônica fixando a fibra a um peso ou uma carga móvel constante. Nesse tipo de contração agora é medido a distância de encurtamento da fibra muscular.

O período de latência agora se refere ao intervalo de tempo entre o disparo do potencial de ação e o início do encurtamento da fibra. Esse intervalo de latência é menor do que aquele observado na contração espasmódica isométrica, em que a tensão começa a aumentar assim que a primeira ponte cruzada se fixa na actina do filamento fino, e o período latente só inclui o tempo necessário pro acoplamento excitação-contração.

Por outro lado, na contração espasmódica isotônica, o período de latência inclui tanto o tempo pro acoplamento excitação-contração, quanto o tempo pra acumular um número suficiente de pontes cruzadas fixadas na actina necessárias pra levantar a carga.

Nesse gráfico (ver gráfico no vídeo), a velocidade de encurtamento é dada pela inclinação da curva da distância encurtada. Reparem que quanto mais pesada a carga menor é a inclinação, ou seja, demora mais pra fibra alcançar o seu encurtamento máximo que no caso também é menor.

Dessa forma, quando maior a carga, menor a velocidade de encurtamento e, claro, menor o encurtamento máximo atingido pela contração de uma fibra. Ao contrário, quanto menor a carga, maior a velocidade de encurtamento e, claro, maior o encurtamento máximo atingido pela contração de uma fibra.

Ou seja, a velocidade de encurtamento é máxima quando não tem nenhuma carga, e zero quando a carga é igual a tensão máxima. Nesse caso, não tem encurtamento e a contração é isométrica.

Quando a carga é maior que a tensão máxima, a fibra vai se alongar em uma velocidade que aumenta com conforme a carga aumenta, ou seja, quanto maior a carga, mais rápido a fibra vai se alongar.

Bom, então resumindo o que a gente viu nesse vídeo lembre-se que:

• A força ou tensão desenvolvida pela contração de uma única fibra muscular depende da frequência de disparos de potenciais de ação, e do comprimento da fibra. Quanto maior a frequência de disparos de potenciais de ação, maior a tensão, que será máxima quando a fibra estiver em seu comprimento ideal.

• A velocidade de encurtamento de uma única fibra depende da carga. Quanto menor a carga, maior a velocidade, quanto maior a carga, menor a velocidade de encurtamento.

Pra finalizar, vale a pena destacar que tanto a tensão como a velocidade de encurtamento de uma determinada fibra, também vai depender do tipo da fibra muscular em questão. Mas isso a gente deixa pra falar em um outro vídeo. Não perca!

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Sobre a autora

Mirian Ayumi Kurauti é apaixonada pela fisiologia, com uma trajetória acadêmica admirável. Ela se formou em Biomedicina pela Universidade Estadual de Londrina (UEL), fez mestrado e doutorado em Biologia Funcional e Molecular com ênfase em Fisiologia pela Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), e ainda atuou como pesquisadora de pós-doutorado na mesma instituição. Além disso, já lecionou fisiologia humana na Universidade Estadual de Maringá (UEM) e biologia celular na UEL. Atualmente, é professora de fisiologia humana na Pontifícia Universidade Católica do Paraná (PUCPR) e a mente criativa por trás do MK Fisiologia.

Apaixonada pela docência, Mirian adora dar aulas de fisiologia, mas de um jeito mais descontraído e se diverte muito ensinando fisiologia. Ela está sempre buscando aprender algo novo não só sobre fisiologia, mas sobre qualquer coisa sobre a vida, o universo e tudo mais. Por isso, é uma consumidora compulsiva de conteúdos de divulgadores científicos. Nas horas vagas, você pode encontrá-la na piscina, treinando e participando de competições de natação. Para Mirian, a vida só tem graça, se ela tiver desafios a serem superados. Hoje, o seu maior desafio é ajudar o maior número de estudantes a entender de verdade a fisiologia humana.